植物多酚的抗氧化机理及其在动物生产中的应用

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摘要：肉及肉制品在加工及贮藏过程中易发生氧化而导致品质下降，在动物日粮中添加植物多酚可抑制脂肪及蛋白质氧化，进而提高肉及肉制品在加工及贮藏过程中的氧化稳定性。植物多酚因具有酚羟基结构而具有清除自由基的抗氧化作用，可提高动物机体及肉制品中抗氧化酶的活性，还可激活Ｎｒｆ２／ＡＲＥ信号通路从而提高肉制品在加工及贮藏过程中的抗氧化能力。将植物多酚添加到畜禽日粮中，可促进动物对饲料中营养物质的消化吸收，提高其生产性能，且可提高动物机体的抗氧化酶活性及总抗氧化能力，降低畜禽产品中丙二醛的含量，提高产品的质量，延长产品的货架期。文章介绍了植物多酚，包括黄酮类、酚酸类、非黄酮类化合物及其代表性化合物的结构，并阐述了其抗氧化性机理及其在动物生产中的应用，旨为研究利用植物多酚提高肉制品的氧化稳定性、安全性提供理论参考。
关键词：植物多酚；肉及肉制品；抗氧化机理作者：黄莉，丁波

肉和肉制品富含蛋白质、脂肪、维生素及矿物质等多种营养成分，由于其中富含较高浓度的不饱和脂肪酸使其在加工和贮藏过程中易受到活性氧（氮）自由基的攻击而发生氧化现象。氧化是导致肉及肉制品品质下降的一个主要因素。氧化会导致肉制品风味劣变、生成有毒的化合物、货架期缩短、营养素损失等。为了抑制肉的氧化、提高肉制品的食用安全性，常在动物日粮中添加抗氧化剂。抗氧化剂可将自由基转变为无毒的产物，修补或清除损坏的细胞，改善肉品质。

由于合成抗氧化剂具有潜在的危害性，植物多酚因安全性高、抗氧化能力强而被广泛应用。植物多酚的应用主要有２种方式：一是直接添加到肉制品或肉品包装材料中；二是添加到畜禽日粮中。一些学者对植物多酚的２种应用方式进行了对比研究，并认为前者对抑制肉的氧化具有一定的作用。动物在屠宰前因受到热应激、氧化应激及饲养过程中陈化粮、日粮中氧化油脂等成分影响，都会使机体产生大量自由基而导致氧化还原系统的失衡，造成氧化损伤；动物被屠宰后，体内的抗氧化机制损坏，自由基诱导脂肪和蛋白质氧化，引起肉品质下降。目前，关于两者的研究报道较多，对于植物多酚与蛋白质相互作用的机理也有阐述。文章主要介绍了植物多酚的结构、动物日粮添加植物多酚的抗氧化机理及其在动物生产中的应用，以期为防止肉制品生产和加工过程中氧化变质提供理论依据。

1植物多酚的结构
植物多酚广泛存在于植物的皮、根、叶、果实及果皮中，目前已报道的多酚类化合物有８０００多种，包括简单、低分子质量的单芳香环化合物及大分子质量的鞣酸类化合物。多酚化合物主要包括３大类：黄酮类化合物、酚酸类化合物和非黄酮类化合物，其中最重要的是黄酮类和酚酸类化合物。黄酮类化合物包含２个酚环（Ａ环和Ｂ环），并有１个３碳桥相连的含氧杂环（环Ｃ），通常具有Ｃ６－Ｃ３－Ｃ６结构，主要包括黄酮醇类、黄酮、黄烷酮、花青素、原花色素、异黄酮，还有一些大分子质量的复合物，如原花青素二聚体、低聚体（ｎ＝２～７）和多聚体（ｎ＞７）。酚酸类化合物是芳香族羧酸的羟基衍生物，具有１个酚环并可进一步分解成２个主要类型：苯甲酸和肉桂酸，具有Ｃ１～Ｃ６或Ｃ３～Ｃ６的骨架结构。约３０％可食用的植物多酚都是酚酸类化合物。除了黄酮类化合物和酚酸类化合物，多酚中还有一种非黄酮类化合物，如芪类、鞣酸类和木酚素类。

2植物多酚的抗氧化机理
植物多酚因能使未成对电子离域而具有较强活性，能够通过清除自由基、螯合金属离子、抑制氧化酶活性而起到抗氧化作用，并能通过保护机体的内源性抗氧化酶而起到间接的抗氧化效果。总体来说，多酚抗氧化作用可认为是多酚分子通过其氢原子转移和单电子转移机制淬灭自由基，氢原子转移机制是假设抗氧化剂ＡｒＯＨ与自由基Ｒ反应使氢原子转移；单电子转移机制是假设氧化剂向抗氧化剂分子提供电子。这两种机制的反应产物包括无害物质ＲＨ、氧化自由基ＡｒＯ ·、阳离子自由基ＡｒＯＨ＋ ·和Ｒ的能量稳定形式Ｒ－［１８］。利用自由基链式反应的形式可将多酚抗氧化机制表达为：ＡｒＯＨ＋Ｒ · → ＡｒＯ · ＋ＲＨ；ＡｒＯＨ＋Ｒ · →ＡｒＯＨ＋ · ＋Ｒ－。

氧化应激是机体遭遇活性氧（ｒｅａｃｔｉｖｅ　ｏｘｙｇｅｎ，ＲＯＳ）或活性氮（ｒｅａｃｔｉｖｅ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｓｐｅｃｉｅｓ，ＲＮＳ）族自由基与机体的抗氧化能力之间的不平衡作用导致的。为了抵御各种ＲＯＳ和／或ＲＮＳ自由基，动物机体形成了非常完善的抗氧化防御体系，包括抗氧化酶体系和非酶类抗氧化防御体系。前者包括超氧化物歧化酶（ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ　ｄｉｓｍｕｔａｓｅ，ＳＯＤ）、过氧化物酶（ｃａｔａｌａｓｅ，ＣＡＴ）和谷胱甘肽过氧化酶（ｇｌｕ－ｔａｔｈｉｏｎｅ　ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，ＧＳＨ－Ｐｘ）；后者包括脂溶性、水溶性的抗氧化剂，如维生素Ｅ、还原型谷胱甘肽（ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ，ＧＳＨ）及微量元素（硒、锌等）。动物死亡后，机体的抗氧化防御体系被破坏，导致氧化反应速度增加。屠宰后肌肉的氧化速度和程度取决于动物的饲喂条件和品种等。因此，植物多酚作为最重要的非营养成分的生物活性物质在动物体内发挥着抗氧化作用。

２.１增加动物体内非酶抗氧化物的含量
在动物日粮中添加植物多酚可增加肉制品中非酶抗氧化物的含量，非酶抗氧化物主要包括具有抗氧化性的维生素Ｅ、维生素Ｃ等，以及非营养成分如植物多酚等。诸多研究表明，植物多酚可通过增加动物机体的维生素Ｅ含量或蓄积多酚化合物而增强肉在加工及贮藏过程中的氧化稳定性。Ｒｏｓｓｉ等［２０］在猪饲料中添加过江藤发现，添加植物提取物显著地增加了肉中的 α －生育酚含量，且生猪肉具有较低的脂肪氧化值，熟制的猪肉在４℃存放２４ｈ后具有较低的脂肪味和酸败味。Ｇｏｉ等［２１］在鸡日粮中添加葡萄渣发现，鸡肝脏中 α －生育酚的含量与葡萄渣的添加量呈线性相关，并降低了鸡肉在冷藏过程中的脂肪氧化程度。Ｏｒｔｕｏ等［２２］将 α－生育酚添加到羔羊日粮中发现，维生素Ｅ可在羊肉中蓄积。植物多酚还可以其母体化合物或代谢产物的形式在肉中蓄积，从而发挥抗氧化作用。Ｍｏｉｎｏ等［２３］用迷迭香叶饲喂母羊和出生后的小羊羔发现，羊肉中含有１１种酚类物质，并且羊肉中迷迭香酸、卡诺醇和鼠尾草酸含量显著增加，羊肉也具有较强的还原能力和自由基清除能力。Ｏｒｔｕｏ等［２２，２４］发现，羔羊日粮中添加迷迭香二萜类化合物（鼠尾草酸和卡诺醇）可使羊肉表现出良好的自由基清除能力和亚铁还原能力，并在羊肉中鉴定出鼠尾草酸的代谢产物Ｃ１９Ｈ２２Ｏ３。因此，向动物日粮中添加植物多酚可通过提高肉中的非酶抗氧化物含量增强肉在加工及贮藏过程中的氧化稳定性。

２.２提高抗氧化酶的活性
抗氧化酶是机体抗氧化体系的重要组成部分，主要包括ＳＯＤ、ＣＡＴ和ＧＳＨ－Ｐｘ。ＳＯＤ是体内唯一以Ｏ－２为底物的酶，它能够专一性地歧化２个Ｏ－２生成Ｈ２Ｏ２和Ｈ２Ｏ，从而在抗氧化性、抗辐射及抗衰老等方面起着重要的作用。ＣＡＴ是一种四聚体血晶素酶，由４个相同四面体排列的亚基组成，每一个亚基都是６　０００ｇ／ｍｏｌ，每一个分子都包含有４个高铁血红素基团，分子质量在２４０ｋｕ左右。ＣＡＴ的功能为：催化Ｈ２Ｏ２分解为Ｈ２Ｏ和Ｏ２，清除体内的Ｈ２Ｏ２，使细胞免受Ｈ２Ｏ２的毒害；催化分解过氧化乙醇、甲酸盐、亚硝酸。ＧＳＨ－Ｐｘ又名硒谷胱甘肽过氧化物酶，可催化还原Ｈ２Ｏ２和有机氢过氧化物，消除机体内的Ｈ２Ｏ２及脂质过氧化物，阻断活性氧自由基对机体的进一步损伤，是生物体内重要的活性氧自由基清除剂。Ｓａｈｉｎ等［２５］向鸡日粮中添加表没食子儿茶素没食子酸酯（ｅｐｉｇａｌｌｏｃａｔｅｃｈｉｎ－３－ｇａｌｌａｔｅ，ＥＧＣＧ），发现ＥＧＣＧ可增加鸡肝脏中ＳＯＤ、ＣＡＴ、ＧＳＨ－Ｐｘ的表达水平，且其表达水平随着ＥＧＣＧ浓度的增加而增加。在仔鸡日粮中添加葡萄籽粉和西红柿粉也可提高鸡血浆中ＧＳＨ－Ｐｘ和ＳＯＤ酶的活性［２６］。植物多酚不仅能增加血液中的抗氧化酶活性，还可增加猪肉、脏器中的ＣＡＴ和ＧＳＨ水平及总抗氧化能力［２７］。在鸡日粮中补充迷迭香精油或迷迭香提取物均可提高鸡肉和鸡血浆中ＳＯＤ的活性［２８］。综上所述，在动物日粮中添加植物多酚可通过提高肉、血浆或器官中抗氧化酶活性而提高肉在加工及贮藏过程中的抗氧化能力，但由于植物多酚的成分不同，其对动物摄食后抗氧化酶活性的影响也不尽相同。

２.３激活Ｎｒｆ２／ＡＲＥ信号通路
Ｎｒｆ２／ＡＲＥ信号通路是机体重要的内源性防御信号通路，在细胞抵御外源性或内源性氧化应激的机制中具有重要地位。Ｎｒｆ２（ｎｕｃｌｅａｒ　ｆａｃｔｏｒ－ｅｒｙ－ｔｈｒｏｉｄ　２－ｒｅｌａｔｅｄ　ｆａｃｔｏｒ　２，Ｎｒｆ２）是启动抗氧化反应元件（ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｅｌｅｍｅｎｔ，ＡＲＥ）的转录因子，可促进抗氧化蛋白和 Ⅱ 相解毒酶的表达。 Ⅱ相解毒酶包括ＧＳＨ－Ｐｘ、ＳＯＤ、醌氧化还原酶（ｑｕｉ－ｎｏｎｅ　ｏｘｉｄｏｒｅｄｕｃｔａｓｅ１ＮＱＯ１）等［２９］。食用多酚可触发Ｎｒｆ２移位，通过配体与胞质芳基烃的受体相互作用激活Ｎｒｆ２，上调细胞内抗氧化酶活性，激活Ｎｒｆ２通路，增加Ｎｒｆ２的活性，使其调控的下游解毒酶的表达量增加，并增加抗氧化酶的表达量。将茶多酚添加到山羊日粮中发现，茶多酚可直接作用于Ｋｅａｐ１并诱导 Ⅱ 相解毒酶和抗氧化酶的表达，保护羊骨骼肌免受氧化胁迫［３０］。白藜芦醇、姜黄色素等多酚可通过亲电反应元件激活Ｎｒｆ２，防御氧化应激［３１］。不同来源多酚的组成及各成分含量不同，其对基因表达的作用也不尽相同。晁娅梅等［３２］将茶多酚添加到猪日粮中发现，茶多酚提高了肝脏的ＧＳＨ－Ｐｘ活性及总抗氧化能力，但却降低了育肥猪肝脏中ＧＳＨ－Ｐｘ、ＳＯＤ、ＣＡＴ、ＮＱＯ１基因的表达。葡萄酒渣添加于羊日粮中并未影响ＳＯＤ、ＣＡＴ的表达，但可显著提高Ｎｒｆ２的ｍＲＮＡ与蛋白质表达丰度［
３３］。植物多酚通过作用于Ｎｒｆ２／ＡＲＥ信号通路，诱导抗氧化蛋白和 Ⅱ 相代谢酶的表达，从而减轻机体的氧化应激损伤，这对在动物日粮中添加植物多酚提高机体的抗氧化能力，进而增强肉及肉制品的抗氧化能力具有重要意义。

３植物多酚在动物生产中的应用及效果
氧化是引起动物生产性能异常和疾病的重要内源性因素，通过在日粮中添加植物多酚可增强动物机体的抗氧化能力，提高动物的生产性能和产品品质，目前植物多酚已广泛应用于畜禽肉、蛋、乳等生产领域。

３．１提高畜禽生产性能
植物多酚能够促进动物对饲料中营养物质的消化和吸收，进而提高动物的生产性能及饲料利用率。晁娅梅等［３２］在育肥猪日粮中添加４００ｍｇ／ｋｇ
茶多酚饲喂４２ｄ后发现，茶多酚组育肥猪较对照组平均净增重增加３．２６ｋｇ，平均日增重增加８５．７２ｇ／ｄ，饲喂效果显著。姜义宝等［３４］将红车轴草异黄酮添加到肉鸡饲料中发现，肉鸡平均日增重较对照组显著提高。宋琼莉等［３５］将桑叶提取物以０．２５％～０．８％比例添加到矮脚黄鸡的饲料中，结果证实，桑叶提取物可显著提高平均日增重和平均日采食量。尽管诸多研究结果表明饲料中添加植物多酚可提高畜禽的生产性能，但也有报道显示饲料中添加植物未见明显效果，其饲喂效果评定需要进行进一步探究。

３．２提高免疫性能
植物多酚可调节动物机体的免疫系统机能，促进免疫器官的生长。胸腺和脾脏是动物机体的重要免疫器官，胸腺指数和脾脏指数可在一定程度上反映动物机体免疫功能的状态。Ｔ淋巴细胞转化率可反映Ｔ细胞的功能活性，延长抗体的持续水平，从而增强宿主的免疫功能。杨金玉等［３６］将葡萄原花青素添加到肉仔鸡日粮（７．５～１５．０ｍｇ／ｋｇ）中发现，其可显著提高仔鸡的胸腺指数和脾脏指数，并显著提高了４２日龄肉仔鸡的Ｔ淋巴细胞转化率及吞噬细胞比率，强化了肉鸡免疫功能的状态。Ｓｕ等［３７］将０～３００ｍｇ／ｋｇ丝兰提取物添加到１４日龄的肉鸡日粮中，结果显示，１００和２００ｍｇ／ｋｇ丝兰提
取物可增加ＩｇＧ、ＩｇＭ水平，２００ｍｇ／ｋｇ丝兰提取物更有利于提高肉鸡的免疫能力。丝兰提取物也可提高奶牛的免疫能力，提高血清中ＩｇＧ、ＩｇＭ、ＩｇＡ和ＳＣＤ４的含量［３８］。尽管有研究证实植物多酚可提高动物机体的免疫系统的功能，但也有研究表明葡萄籽粕对五龙鹅的免疫器官指数无显著影响［３９］。

３.３　调节肠道菌群，提高抑菌能力
植物多酚具有的抑菌活性已被很多学者证实，如马基莓提取物含有１９种多酚化合物，对嗜水气单胞菌和李斯特菌都具有明显的抑菌效果［４０］；石榴果渣富含８种多酚化合物，对沙门氏菌、大肠杆菌等都具有较强的抑菌能力［４１］；飞机草黄酮可抑制金黄色葡萄球菌和大肠杆菌［４２］。Ｗｉｌｌｉａｍｓ等［４３］将葡萄渣添加到猪日粮中研究发现，葡萄渣中低聚原花青素可改变肠道的微生物菌群，并影响猪蛔虫在肠道中的寄生感染反应。向鸡日粮中添加１０～４０ｇ／ｋｇ葡萄籽粉发现，随着剂量的增加，鸡肠道中的链球菌、大肠杆菌及微生物菌落总数下降，而有益菌乳酸菌数量增加［４４］。

３．４　提高抗氧化能力
植物多酚在体内／外具有清除自由基能力和抗氧化能力［４５－４７］，将其添加到日粮中可提高动物机体的抗氧化酶活性，使动物机体的氧化—抗氧化处于相对平衡稳定的状态。ＳＯＤ、ＣＡＴ和ＧＳＨ－Ｐｘ等组成的抗氧化酶系统可清除自由基，减少脂质过氧化损伤。王峰等［４８］将板栗总苞提取物（多酚含量为５２％）添加到奶水牛饲料中饲喂３０ｄ发现，０．３％植物多酚含量可显著提高奶水牛机体的Ｔ－ＡＯＣ、ＳＯＤ、ＧＳＨ－Ｐｘ水平，显著降低血液中过氧化产物ＭＤＡ的含量。Ｇｅｒａｓｏｐｏｕｌｏｓ等［２７］将从橄榄油厂废水中提取的多酚添加到２０日龄小猪饲料中饲喂３０ｄ发现，此多酚可显著增加猪血液中的Ｔ－ＡＯＣ、ＳＯＤ及ＧＳＨ水平，并降低了脂肪和蛋白的氧化程度。丝兰提取物也可提高奶牛的血清中ＣＡＴ、ＳＯＤ和ＧＳＨ－Ｐｘ的活性，进而提高奶牛的抗氧化功能［３８］。葡萄籽粕也能显著提高５～１２周龄的五龙鹅的血清Ｔ－ＡＯＣ，降低血清ＭＤＡ含量，提高ＳＯＤ、ＧＳＨ－Ｐｘ的活性［３９］。

３．５　提高产品质量，延长产品货架期
将植物多酚添加到畜禽日粮中可提高畜产品的质量，延长货架期。将橄榄叶中多酚类提取物添加到猪日粮中饲喂６０ｄ，可显著提高猪肉ｐＨ２４ｈ、红度、黄度和纤维密度，但降低了纤维的直径和肌原纤维蛋白的含量，说明橄榄叶多酚可提高肉制品的食用品质，并调控肉的纤维构成［４９］；向羊日粮中添加葡萄籽粉，可降低羊肉色的褐变速度和ＴＢＡＲＳ，延长羊肉的货架期［５０］。黄秋葵也可提高鸡肉的嫩度、熟肉率及鸡肉ｐＨ［５１］。在羊日粮中添加０．６ｍｇ／ｋｇ迷迭香提取物，羊肉充气包装（７０／３０Ｏ２／ＣＯ２）后在２℃ 、１　６００Ｌｘ光照条件下零售，发现迷迭香提取物可明显地抑制羊肉的脂肪氧化和酸败味的产生，有效地阻止羊肉风味劣变和微生物腐败并延长了冷鲜羊肉的货架期［５２］。大豆黄酮和芒柄花素可提高牛奶产量及乳中乳蛋白率和乳糖含量，改善乳品质［５３］。在蛋鸡日粮中添加茶多酚可降低鸡蛋壳的褪色速度，提高蛋清的质量［５４］。

４小结
动物日粮中添加植物多酚可激活Ｎｒｆ２／ＡＲＥ信号通路，进而调节机体内抗氧化酶的表达，提高抗氧化酶的活性；或者增加机体的非酶抗氧化物（如维生素Ｅ）的含量，但不同结构、不同性质的多酚对信号通路的调控作用不同，对抗氧化酶活性的影响也有很大差别。一般来说，黄酮类、脂溶性的植物多酚（如槲皮素、迷迭香酚）对Ｎｒｆ２／ＡＲＥ信号通路的激活作用更强，可在机体内蓄积；而水溶性的植物多酚则对动物机体中的抗氧化酶活性、维生素Ｅ等也有作用，但不同结构、不同极性的植物多酚对机体抗氧化作用的机理需进一步探讨。植物多酚可提高动物的生产性能，提高其免疫力、抗氧化能力并延长产品的货架期。因此，动物日粮中添加植物多酚是增强肉及肉制品的抗氧化能力的一条重要途径，对提高肉及肉制品在加工及贮藏过程中的品质及氧化稳定性具有重要意义。

参考文献（略）