概述：植物提取物是指一类来源于植物的，具有一种或多种生物学功能的活性物质，添加在饲料中能起到促生长、抗氧化、抗病毒、免疫增强等多种功能，且在畜产品中无残留，动物体内不易产生病原菌的抗药性。由于植物提取物种类的多样性，其生物学活性的作用机制也不尽相同，这其中包括对体内抗氧化酶在转录和翻译水平的调控、病原菌表面受体结合与穿透融和、介导免疫细胞信号通路、去瘤胃原虫作用、减少甲烷菌的增殖等多个方面。本文综述了当前对植物提取物的种类、生物学功能及作用机理的研究，为今后在此领域开展更深入的研究提供参考。
关键词：植物提取物；生物学功能；作用机制
作者：甘利平、杨维仁、张崇玉、张桂  来源：动物营养学报

植物提取物的生物学功能及其作用机理（上篇）
植物提取物是指一类来源于植物的具有一种或多种生物学功能的物质，添加在饲料中能够提高畜禽生产性能、改善畜产品品质、增强免疫力、预防某些动物疾病等多种作用。当前应用的植物提取物种类繁多，来源广泛。这些活性物质多是植物在生长发育过程中的次生性代谢产物，也是作为饲料添加剂发挥生物学功能的物质基础。它们的有效成分的化学结构常包含酚、醚、萜、酮等基团，这些有机官能团不仅是活性成分鉴别、鉴定的效应物，而且也是其在体内发挥作用时与靶器官相关因子的结合位点。研究表明，植物提取物在动物饲粮中应用具有抗氧化，清除体内多余自由基，缓解氧化应激，增加消化道内源酶的分泌，减少食糜黏度，增加营养物质利用率，提高生产性能等多种生物学功能；在反刍动物饲粮中添加皂甙、单宁等植物提取物还能降低瘤胃甲烷的产生，提高营养物质的利用率。由于植物提取物在有效成分的组成和来源上的差异性，其作用的机理也不尽相同，不同的活性成分在动物机体内可通过多条信号通路作用于靶器官，在细胞生长和增殖、基因表达调控、补体系统的激活、免疫增强、抗氧化应激、清除自由基、抗衰老、抑制恶性细胞生长等诸多方面发挥作用，进而表现出提高生产性能、增强免疫应答调控等多种表型性状。
在当前对畜产品安全高度关注和实现畜牧业可持续发展的背景下，植物提取物以其安全高效、无残留、不产生抗药性等优势，在畜禽饲料中被广泛应用，成为一种新型抗生素替代品。本文综述了近年来对植物提取物生物学功能及其相关的分子机理研究，为今后开发利用新的植物提取物，进一步揭示其作用的分子机制提供参考。

1常用植物提取物的种类及其特点
生产中应用的植物提取物的种类繁多，主要是从植物的不同部位或全株植物中提取的产物，其活性成分的含量和功能会因使用部位、收获季节和产地的差异而不同。当前应用较多的主要是植物精油、多糖、皂甙、白藜芦醇、黄酮化合物、植物单宁等成分。

植物精油是从植物体组织器官中提取的一类芳香性油状液体，其发挥生物学作用的主要成分包括萜类的混合物以及许多低分子质量的脂肪族的烃类化合物。植物精油能够清除体内的自由基，发挥抗氧化的功能，同时它还具有调节肠道菌群平衡、杀灭病原菌、促进消化液分泌等功能，是目前应用较多的植物提取物。

常用的植物多糖是由10个以上、通常由几百甚至几千个单糖分子聚合而成的一类化合物，作为饲料添加剂对畜禽具有免疫调节、抗肿瘤、抗衰老等多种生物学功能，且具有毒副作用小、在动物体内和产品中不易造成残留等优点。

皂甙在化学结构上是高分子质量的苷类，即糖与三萜烯或是甾族的糖苷配基结合在一起形成的一种化合物。在传统营养学里，皂甙常被视为抗营养因子，但后来研究表明，适宜剂量的皂甙添加在反刍动物或单胃动物的饲粮中能发挥多种有益的生物学功能，包括降低山羊瘤胃氨的浓度、增加氮利用率、抑制瘤胃原虫、降低甲烷产量等。

白藜芦醇是一种非黄酮类的多酚化合物，存在于多种植物中，结构上存在顺式和反式２种构型，紫外线可促进其由顺式向反式异构体的转化。研究表明，白藜芦醇能够提高动物体内抗氧化酶的活性，增强机体抗氧化能力，同时还能降低炎性因子的含量，一定程度上减轻机体的炎症反应。

黄酮类化合物是多酚类化合物中一个亚类，可增加蛋白质的周转率，具有抗炎症、抗氧化的功能。

植物单宁又称植物多酚，是广泛存在于植物体内的一类多元酚化合物。一直以来单宁被认为是抗营养物质。饲料中的单宁会和蛋白质结合，从而降低饲料蛋白质降解率。随着研究深入，研究人员发现单宁的生物学作用具有剂量依赖性的特点，在适宜的剂量时具有止血、抑制微生物、抗过敏等作用。在红豆草、百脉根中含有高浓度浓缩单宁，研究表明，饲粮中含有一定量的红豆草和百脉根时能降低瘤胃甲烷的产生。

2植物提取物的主要功能及其机理
随着对植物提取物研究的不断深入，其各种生物学功能逐渐被认识并应用于生产，包括对畜禽的促生长、抗氧化、抗菌消炎、免疫增强作用以及抑制甲烷排放等。并且，借助分子生物学和细胞生物学，对植物提取物发挥表观作用的分子机理已做了相关研究，但由于植物提取物组成及机体调控的复杂性，许多机理仍在探索中。

2.1促生长作用及其机理
自1946年Moore等发现链霉素具有促进肉仔鸡生长的功能以来，抗生素开始作为一种促生长剂在养殖业中得到广泛应用。但随后由于饲料中抗生素的使用引起的动物体内和产品中药物残留及病原菌的变异问题引起了更大关注，寻求安全、高效、无残留的生长促进剂以替代抗生素成为新的研究热点。Abdel-Wareth等发现在饲粮中添加15或20g/kg的百里香和牛至可以显著改善肉鸡的生产性能，包括提高日增重，增加饲料转化效率，并且添加适量时可以提高采食量。Cho等研究了百里香精油和八角茴香精油对处于产气荚膜梭菌感染下的肉鸡生产性能的影响，发现饲喂250mg/kg的上述植物提取物可以显著降低料重比，提高饲料转化效率。

植物提取物促生长机理可能包括以下几个方面：
第一，改善饲料适口性来增加动物采食量。Clouard等研究表明，在断奶仔猪饲粮中添加甜橙提取物（含量为0.003 125%），可显著提高饲料的适口性，增加饲料的可食性，仔猪采食量增加。
第二，植物提取物能够提高内源酶的分泌量和活性，改善肠道微生物菌群，提高饲料养分利用率。Williams等研究表明，在肉仔鸡饲粮中添加一定量的植物精油能促进肉仔鸡淀粉酶等内源酶的分泌，提高肠道中消化酶的活性，从而改变饲料在肠道中的形态，例如能降低食糜黏度，提高饲料中营养物质的消化率，增加营养物质的吸收；同时，植物提取物还能改善肠道微生物区系，研究表明在饲粮中添加植物精油能降低肠道中产气荚膜梭菌的数量，促进乳酸菌和双歧杆菌等有益菌的定植。
第三，影响营养物质吸收后在体内的转化利用，提高能量用于生长的转化。Bravo等在玉米－豆粕型饲粮中添加100g/t的含有5％的香芹酚、3％肉桂醛及2％的辣椒素的植物提取物的混合物能显著增加肉仔鸡的体增重，提高饲料利用率，增加胴体能量驻留，降低热量损失。这主要是因为植物提取物能提高肉鸡饲粮中能量在器官中转化效率，即植物提取物降低了肉鸡用于维持的能量，提高了生产净能，进而提高动物生产性能。
第四，调控与生长相关的激素分泌，促进动物生产性能的提高。胰岛素样生长因子（IGF）能促进肠道更快的发育。Ariza-Nieto等发现在断奶仔猪饲粮中添加0.01％含有百里香酚和肉桂醛（含量为18％）的添加剂能使断奶仔猪血浆中IGF-1的含量显著增加，同时，断奶仔猪的体增重也显著增加，生产性能得到提高。

2.2抗氧化作用及其机理
目前的研究认为机体内存在氧化系统与抗氧化系统，在正常情况下，这2个系统处于动态平衡中，当由于外界或自身因素导致抗氧化系统无法清除自由基以及它们代谢的有毒产物时，便会产生氧化应激，氧化应激会对机体产生各种不利影响。在有氧的生活环境下，动物体很容易受到自由氧、活性氧及各种有毒性的氧化物的影响，造成氧化应激。氧化应激对畜禽的影响很大，过多的氧化物质蓄积在体内不仅会使机体产生各种代谢疾病，还会致使脂质过氧化发生，而脂质过氧化又会使细胞及细胞器膜中的脂质受到损伤，导致细胞的功能和完整性受损，最终使畜禽的生产性能下降。植物中含有的多酚类化合物均具有抗氧化作用，研究证明，多种水果、蔬菜、牧草饲料作物提取物中都含有不同种类和数量的多酚类。多酚类化合物种类众多，包括羟基苯甲酸、羟基肉桂酸、花青素、木脂素、黄酮醇、黄酮等。

植物中含有的多酚类化合物能发挥抗氧化作用主要是因为它们所具有的酚基官能团具有氧化还原特性，可以作为还原剂、供氢体来淬灭单氧自由基。此类添加剂会通过增强机体抗氧化酶如谷胱甘肽过氧化物酶、超氧化物歧化酶等的活性来增强机体抗氧化能力，从而缓解氧化应激；同时，其还可以防止脂质过氧化损害，降低胴体肌肉中丙二醛的含量，提升肉的品质，延长肉产品的保存时间。Lahucky等发现，在猪饲粮中添加60mL的牛至提取物可提高肌肉的抗氧化能力，并且当饲粮中添加10mL蜜蜂花、牛至或鼠尾草的提取物时，能有效提高未经加工的猪肉中的脂质和颜色的稳定性。Placha等研究了百里香精油对肉鸡抗氧化性能的影响，发现在饲粮中添加0.5g/kg的百里香精油会减少十二指肠黏膜和肾脏中ＭＤＡ的含量，提高肠道功能的完整性。另据报道，青蒿叶粉中含有大量的多酚类化合物及其他一些化合物，在肉鸡饲粮中加入2％或4％的干燥青蒿叶粉能极显著降低胸肌和腿肌中ＭＤＡ 的含量。Liu等向出血性休克模型的大鼠中皮下注射20mg/kg的三七皂甙，可显著降低器官组织中ＭＤＡ的含量，而ＳＯＤ 活性显著增加，增强了机体的抗氧化能力。

对于植物提取物抗氧化作用的机理，目前的研究认为氧化应激会对机体产生各种不利影响，而从饲粮中摄入的植物源性抗氧化物质能够与细胞表面受体结合，通过信号传递，进而通过转录和蛋白质表达２个水平来提高抗氧化酶的分泌，增强机体抗氧化防御能力，而Rubiolo等对于白藜芦醇的研究很好地阐明了多酚类化合物的抗氧化机理。Rubiolo等的研究发现，白藜芦醇可通过激活核转录因子２（Ｎｒｆ２），使抗氧化酶基因的表达量增加，机体抗氧化酶活性增加，从而增强机体抗氧化功能。在原代大鼠肝细胞培养基中加入50或75μｍｏｌ／Ｌ的白藜芦醇预处理24ｈ，可显著提高处于氧化损伤条件下肝细胞中ＳＯＤ、ＧＳＨ－Ｐｘ、过氧化氢酶等抗氧化酶的活性，同时发现转录因子Ｎｒｆ２的编码ＲＮＡ含量以及表达量都显著增加，说明转录因子Ｎｒｆ２转移至细胞核并使抗氧化酶基因表达量增加，从而使机体的抗氧化能力增强。这证明了白藜芦醇提高机体抗氧化酶的分泌是在ｍＲＮＡ和蛋白质表达２个水平上进行的调控。