解析单宁酸对家禽健康的影响

在过去几年里，人们对日粮中单宁酸的作用越来越感兴趣，因为它可能会减少哺乳动物 (Athanasiadou et al., 2000; Butter et al., 2002; Min et al., 2005)和鸟类(Marzoni et al., 2005)胃肠道寄生虫的数量。单宁酸，如来自绿茶或白坚木的浓缩单宁酸已被证明具有抗菌活性(Sakanaka et al.， 2000;Elizondo et al.，2010)，而且会影响鸡和猪的胃肠道细菌定植(Hara et al.,1995;Hara, 1997)。多项研究表明单宁酸或植物提取物可控制人畜共患病病原体如弯曲杆菌和沙门氏菌。
弯曲杆菌是世界范围内导致人类细菌性腹泻的主要来源之一，空肠弯曲杆菌和大肠弯曲杆菌是最常见的感染种类(Adak et al., 1995; Kapperud et al., 2003)。感染的主要来源之一被认为是家禽来源的食物，单独的家禽肠道带菌率通常超过80% (Anderson et al.，2012)。在确定的国家禁用AGP之前，在食源性病原体中观察到抗生素耐药性发病率增加(Desmonts et al.，2004)。各种水解和浓缩的富含单宁的提取物对空肠弯曲杆菌的抗菌活性表明，这两种单宁酸都能抑制空肠弯曲杆菌的生长(Nohynek et al, 2006; Gutierrez-Banuelos et al., 2011; Anderson et al., 2012)。当存在高浓度的氨基酸和可溶性蛋白质时，在控制空肠弯曲杆菌方面浓缩单宁可能不如水解单宁有效(Anderson et al.，2012)。在家禽饲料中添加选定的单宁酸以减少弯曲杆菌在体内的发病率的有效性需要进行评估。

肠炎沙门氏菌是食源性致病菌之一，常与食用家禽制品有关。人类疾病的控制策略是基于减少禽类屠宰时与沙门氏菌污染。通过使用AGP，使AGP在肉类和蛋类中产生残留物，有助于选择沙门氏菌和其他病原体的多重耐药菌株。Van Parys等(2010)发现从板栗(欧洲板栗)中提取的单宁酸能够抑制鼠伤寒沙门氏菌的体外生长，但是对受感染的猪的细菌排泄无影响。白坚木(Schinopsis lorentzi)原提取物在体外对肠炎沙门氏菌有抑菌作用，在肉鸡试验感染模型中使用时能够减少细菌的排泄(Redondo et al.，2013a)。同样，Prosdócimo等(2010)研究发现白坚木对肠炎沙门氏菌和鸡沙门氏菌有抗菌活性。

产气荚膜梭菌是一种重要的家禽致病菌，是坏死性肠炎和亚临床疾病的病原体(Ficken and Wages, 1997)。这两种疾病对家禽生产都有重要的经济影响。这种细菌是禁止使用抗生素结果的一个重要例子。AGPs长期有效的预防家禽坏死性肠炎，但是停用AGPs后坏死性肠炎的发生率显著增加(Van Immerseel etal.,2004)。不同来源的单宁酸具有的抑制作用已经被证明。之前的报道表明来源于板栗和白坚木的单宁酸在体外对产气荚膜梭菌及其毒素有抗菌和抗毒素活性，并且这两种单宁酸的混合物保持各自的活性(Elizondo et al.，2010)。本研究结果证实了板栗和白坚木单宁酸在肉鸡坏死性肠炎模型中的体内作用，降低了损伤的发生率和严重程度，改善了肉鸡的生产性能(Redondo et al.，2013b)。这个研究结果得到了其他作者研究结果的支持，在艾美耳球虫/产气荚膜梭菌共感染模型(Tosi et al.，2013)中，他们将板栗单宁酸添加到日粮中。虽然板栗单宁酸对产气荚膜梭菌有很强的杀菌活性，但多数被摄入的单宁酸并不在粪便中，因为它在肠道中被水解和降解。与此相反，白坚木单宁酸主要浓缩的，其抗菌能力较低，但大多数摄入的单宁酸仍留在粪便中。因此，这些不同的能力可以被使用，通过板栗单宁酸减少肠道中产气荚膜梭菌的负荷，通过白坚木单宁酸控制环境污染物（粪便和铺垫）避免二次污染。

不同的研究报道有些单宁酸对动物病毒的抗病毒活性。Ueda等(2013)对不同来源的浓缩和水解单宁酸对选定的致病性动物病毒家族进行了测试，结果表明这些化合物对包膜病毒具有非特异性中和作用。同一组报道了通过单宁酸与蛋白质的结合诱导纯化的病毒粒子或BSA聚合。

另一种可能的机制是利用人类病毒，如疱疹病毒(Lin et al.，2011)和人类免疫缺陷病毒(HIV-1)，在相同的研究中作者认为减少病毒活性可能是由于单宁酸分别与糖蛋白或CD4结合到细胞受体。虽然但对鸟类病毒的研究很少，但是研究表明含有特定单宁酸的天然提取物可能有助于控制病毒感染。Lupini等(2009)研究表明，板栗和白坚木提取物在病毒被细胞吸收之前，对鸟类的呼肠孤病毒(逆转录病毒)和变性肺病毒(副粘病毒)均有抑制作用。在这项研究中，作者报道板栗和白坚木提取物降低细胞外病毒活性，提出细胞外效应可能是由于单宁酸与病毒蛋白之间的相互作用，导致病毒附着和细胞膜渗透的抑制，正如前面提到的其他病毒。在相同的研究中，他们报道了仅有白坚木提取物降低细胞内病毒活性，并提出其主要机制可能是抑制病毒酶。Moreira等(2005)表明白坚木提取物的细胞内活性较高，可能由于来源于这种植物的单宁酸提取物较小可以穿透细胞。
虽然单宁酸或植物提取物显示出抗病毒 (Lupini et al.，2009)、细菌(Tosi et al.，2013)，和原生动物疾病(Cejas et al.，2011) 的活性，但对这些化合物的抗菌作用和促进生长的机制知之甚少。

有些对抗菌作用模式的解释可能有助于解释单宁酸的主要机制。代谢抑制是一种可能的机制；Bae等(1993)研究表明来源于鸟足三叶草(Lotus corniculatus L.)的浓缩单宁酸对瘤胃中纤维素消化琥珀酸纤维杆菌S85的内葡聚糖酶活性有抑制作用。这可能适用于致病因子，正如Elizondo建议的产气荚膜梭菌毒素 (2010)。另一方面，一些作者提出缺铁的观点(Scalbert, 1991; Haslam, 1996;Mila et al., 1996)。单宁酸的作用就像一个铁载体，从培养基中螯合铁，使微生物无法利用铁。铁是大多数致病菌所必需的，单宁酸对铁的亲和力是大肠杆菌铁载体的三倍(Chung etal., 1998)。

动物日粮中某些植物组织的作用机制之一是肠道菌群组成的改变。根据不同组的报道，革兰氏阳性菌似乎对富含单宁酸的植物提取物更敏感(Nohynek et al., 2006; Engels et al., 2011)。值得注意的是，微生物群的变化对幼龄动物的影响更大，因为它们的微生物群在不断进化。一般认为要到六周龄时才能形成成熟的微生物群(Barnes et al.，1972)。无论什么作用方式，单宁酸的化学特性变化很大，在一种植物提取物中可能存在不同类型的单宁酸。因此，添加到饲料中的植物提取物的来源将决定其最终对微生物群和动物性能的影响。

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