概述：植物提取物是指一类来源于植物的，具有一种或多种生物学功能的活性物质，添加在饲料中能起到促生长、抗氧化、抗病毒、免疫增强等多种功能，且在畜产品中无残留，动物体内不易产生病原菌的抗药性。由于植物提取物种类的多样性，其生物学活性的作用机制也不尽相同，这其中包括对体内抗氧化酶在转录和翻译水平的调控、病原菌表面受体结合与穿透融和、介导免疫细胞信号通路、去瘤胃原虫作用、减少甲烷菌的增殖等多个方面。本文综述了当前对植物提取物的种类、生物学功能及作用机理的研究，为今后在此领域开展更深入的研究提供参考。
关键词：植物提取物；生物学功能；作用机制
作者：甘利平、杨维仁、张崇玉、张桂  来源：动物营养学报

植物提取物的生物学功能及其作用机理（下篇）
2.3抗菌抗病毒作用及其机理
由细菌、病毒或是真菌引起的动物疾病对畜禽养殖业造成很大的损失，抗生素被广泛应用于治疗由细菌、病毒或真菌引起的动物疾病。近年来，随着对畜产品中抗菌药物残留的关注，以及欧盟对抗生素作为饲料添加剂的禁用，植物提取物因其具有抗菌作用且不会造成菌株耐药性及畜产品中残留而受到越来越多的关注。研究表明，草本植物和香辛料植物在体外发挥抗菌作用，它们能抑制或杀死多种病毒，也包括一些真菌。在植物提取物的抗菌作用中，研究最多的是植物精油，植物精油的很多成分如香芹酚、百里香酚、丁子香酚、紫苏醛、肉桂醛和肉桂酸等均具有抗菌能力（表１）。Kavoosi等研究了印度藏茴香种子精油（茴香精油）和竹板阿魏（一种草本植物）胶精油（阿魏精油）的抗菌作用，发现茴香精油可极显著地抑制革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌的生长，而阿魏精油只能显著抑制革兰氏阳性菌的生长，同时还发现它们具有抗真菌的作用。植物提取物对屠体肌肉中的腐败性细菌具有杀灭作用，因此能够提高胴体品质，已有文章报道了从牛至中提取的精油对肉鸡屠体中的有害微生物具有杀灭作用。目前应用于保存肉类防止其腐败的精油还有丁香精油、肉桂精油等，它们不仅有益于人类健康，而且对革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌都具有抑制或杀灭作用，在饲料和食品工业应用很广。
植物提取物种类和成分的多样性决定了在其抗菌、抗病毒作用上也具有多样的机理。研究表明，包括植物精油在内的多种植物提取物成分均具有疏水基团，能与细菌细胞上不同的作用靶点结合，从而渗入细菌的细胞膜和线粒体中，破坏它们的结构，并使它们的通透性增高，细胞质中的酸碱平衡被破坏，导致其中的离子以及其他的一些细胞内容物的丢失，渗透性变大，并且细胞内容物以及一些重要分子和离子的流出最终导致细菌死亡。Teethaisong等研究发现千金藤属植物提取物（ＳＳＥ），主要成分是植物碱，对耐氨苄西林金黄色葡萄球菌具有抑制作用。他们在培养基中添加２ｍｇ／ｍＬ的ＳＳＥ和０．１５μｇ／ｍＬ的氨苄西林，发现单独添加氨苄西林时的最小抑菌浓度显著降低，并且ＳＳＥ可剂量依赖性的抑制β－内酰胺酶的活性。研究认为ＳＳＥ发挥杀灭耐药性金黄色葡萄球菌的机理主要有以下３个方面：１）抑制肽聚糖的合成，导致细菌形态受损；２）抑制β－内酰胺酶的活性；３）增加细胞质膜的通透性。类似研究发现，黄酮类化合物对大肠杆菌ＡＴＣＣ　２５９２２具有抑制作用，其作用机理也是破坏其细胞膜，在大肠杆菌ＡＴＣＣ　２５９２２培养基中加入黄酮类植物提取物，细菌的膜内蛋白质以及其他一些胞内物质流入悬浮液中；并且，在他们所构建的细胞膜模型中，发现黄酮类化合物能渗入细胞膜内，与疏水的膜磷脂发生作用，进而破坏膜结构。

2.4增强免疫作用及其机理
免疫力是动物机体识别和清除外来入侵的病原微生物及有害物质，以保持和恢复正常生理机能的内在自我防御机制。研究表明存在于天然植物提取物中的免疫有效活性成分主要有多糖、皂甙、生物碱、精油和有机酸等。植物提取物的免疫调节作用是多方面的，其不仅与各种免疫细胞有关，还与细胞因子的产生和活性密切相关，同时天然植物饲料添加剂对免疫系统的影响往往受机体因素及用药剂量的影响，呈双向调节作用，这是植物提取物免疫机理的复杂之处。张志杰等研究了植物精油（主要成分是１５％的麝香草酚＋５％的肉桂醛）对感染球虫病肉仔鸡的影响，结果显示植物精油可以提高受球虫感染鸡的生产性能，这与精油增强免疫细胞的功能以及杀菌能力有关。Chen等研究证实了从鸡骨草提取的黄酮Ｃ－苷的抗炎症作用。他们用二甲苯诱导的耳水肿的小鼠和用卡拉胶诱导的爪水肿的大鼠为模型，发现添加剂量为150或100ｍｇ／ｋｇ时可以显著地减弱水肿现象，起到比添加抗生素更好的效果。Ｔｏｂｉａｓ等研究发现，在饲粮中添加低剂量（0.87ｇ／ｋｇ）的龙牙草提取物可以提高断奶仔猪的生产性能，降低饲料转化率。

免疫是机体的一种特异性生理反应，通过识别和排除抗原性异物维持机体内外环境的平衡。植物提取物能够通过与免疫细胞膜上的特异受体结合，介导免疫细胞激活的信号通路，来调控巨噬细胞、Ｔ／Ｂ淋巴细胞、树突状细胞等免疫细胞因子的分泌，进而增强动物机体的免疫疾病及消除炎症的能力。植物提取物还会通过增加免疫器官的重量，增强免疫细胞的活性来发挥免疫增强的作用。

Tobias等发现，用脂多糖感染猪的外周血单核细胞（ＰＢＭＣ），会使ＰＢＭＣ中促炎性细胞因子如白介素（ＩＬ）－１β、ＩＬ－６和肿瘤坏死因子的ｍＲＮＡ以及相关蛋白质表达量大量增加；而在添加了龙牙草的ＰＢＭＣ中，ＩＬ－１β和ＩＬ－６以及肿瘤坏死因子的ｍＲＮＡ 表达量和含量都显著下降，且抗炎性细胞因子的ＩＬ－１０的ｍＲＮＡ 表达量增加，从而减轻细胞的炎症反应。研究发现这主要是通过抑制由ＬＰＳ诱导的原代单核细胞或巨噬细胞中转录因子蛋白（ＮＦ－κＢ）的转录活性实现的。Ｌｅｉｒｏ等研究发现，用反式白藜芦醇处理琉胶质诱导炎症的小鼠腹腔巨噬细胞，能显著降低细胞内外活性氧（ＲＯＳ）的生成；同时，他们用ＬＰＳ 和干扰素－γ（ＩＦＮ－γ）处理分离出的腹腔巨噬细胞，发现添加１～１００μｍｏｌ／Ｌ的反式白藜芦醇能减轻炎症反应，主要是因为它能调控细胞中的转录因子ＮＦ－κＢ信号通路。反式白藜芦醇可使ＮＦ－κＢ１和ＮＦ－κＢ２的基因表达量下降，从而使ＮＦ－κＢ抑制因子（ＩｋＢα）的表达量增多，对ＮＦ－κＢ的结合增多，并且将ＮＦ－κＢ从细胞核排到细胞质中，使一氧化氮合酶（ＮＯＳ）和环氧合酶（ＣＯＸ－２）基因的表达量减少，即ｍＲＮＡ 和蛋白质含量降低，从而使ＮＯＳ和ＣＯＸ－２分别诱导的炎症因子一氧化氮（ＮＯ）和前列腺素（ＰＧ）Ｅ２的含量减少，因此炎症反应也会减轻。

2.5降低甲烷产生，提高养分利用率
反刍动物会在瘤胃中产生大量的甲烷，这是瘤胃微生物发酵饲料的副产物。一方面，甲烷的排放是饲料能量的浪费，据测算，甲烷占反刍动物采食饲料总能损耗的８％～１４％，另一方面，甲烷是一种主要的温室气体，排出的大量甲烷气体是引起温室效应的一个重要原因。无论从提高能量利用的角度还是当前对环境效应的关注，人们一直在寻求减少甲烷排放的方法。减少甲烷损失将会大大提高能量的利用率，过去人们用一些抗生素来减少甲烷的排放，但是实际证明不管是对反刍动物本身还是对人类都有很大的不利影响，而植物提取物在这一领域有很大的潜能。研究报道，一系列的植物精油在体外可抑制甲烷的产生，而其他植物提取物同样有此功能，例如单宁、皂甙或是富含黄酮类的植物提取物。皂苷对瘤胃纤毛虫有一定的抑制作用，而产甲烷菌依附在原虫上，因此皂苷可减少甲烷的排放。单宁在一些饲草中普遍存在，采食适度的单宁可提高反刍动物瘤胃蛋白质的利用率，防止臌胀病的发生。Bhatta等发现，饲喂低浓度（2.8ｇ／ｋｇ　ＤＭ）的单宁（水解单宁或浓缩单宁）能够减少山羊的甲烷排放量，并且对饲粮营养成分的消化率没有影响，这主要是因为单宁对产甲烷菌和原生虫的抑制作用，但是当剂量（5.7ｇ／ｋｇ　ＤＭ）过高时，甲烷产生虽会减少，但是像纤维素等营养成分的利用率会降低，这主要是过多的单宁抑制了消化纤维素的微生物的活动等。这与Grainger等在产奶牛上所得试验结果相似，即随着所用单宁量的增加，甲烷的产量也会大幅度的降低，而单宁用量过多会导致产奶量及乳脂、乳蛋白的含量都会减少。Durmic等做的体外试验也证明一些植物精油和单宁可减少反刍动物甲烷的产量。

目前应用于生产中降低甲烷排放的方法主要包括５个方面，即使用饲料添加剂、遗传选育、物理修饰、瘤胃调控以及管理措施。对于植物提取物是如何降低反刍动物甲烷排放的，很多人做了研究。Grainger等用从黑荆树中提取的浓缩单宁饲喂奶牛，极显著降低了甲烷的排出量，但是牛奶产量以及乳蛋白和乳脂的含量也大大降低，这主要是因为单宁降低了干物质的采食量以及纤维等的消化率。单宁降低甲烷排放的机理主要包括２个方面：首先，单宁能与饲料中的纤维结合，减少纤维在瘤胃中发酵，降低纤维的表观消化率，使氢的产生减少，甲烷合成的原料减少，进而降低甲烷的产生，使其排放量也相应减少；其次，单宁可抑制甲烷菌的活动，使甲烷产量减少。Tavendale等研究发现，在添加聚乙烯二醇（ＰＥＧ，一种单宁结合剂）和单宁的饲粮组甲烷菌的数量及活动以及甲烷的产生量都显著高于只添加单宁的饲粮组，因此可看出单宁可抑制甲烷菌的活动使甲烷的产生量减少。降低甲烷排放的另一个主要的机理是去瘤胃原虫，研究表明瘤胃中产甲烷菌主要依附于原虫表面，因此去原虫会使甲烷菌的数量下降，从而降低甲烷产量。Wallace发现在奶牛饲粮中添加皂甙可使瘤胃中原虫的数量下降，甲烷的产量也相应下降。

3存在的问题及展望
3.1有效成分的提取工艺和化学结构有待深入研究
一方面，由于植物提取物的功能性成分按其化学结构是属于多糖、酚、酮、醚、醛、烃、萜等物质，很多物质的提取工艺相对复杂，使用到许多有机有毒试剂，其安全性没有很好的保证，且所用试剂成本也较大，因此提取工艺很多还停留在实验室阶段，产业化生产还存在工艺上的技术壁垒，因此有些植物提取物价格较高，大范围的使用还存在很多问题；另一方面，提取的物质往往是几种成分的混合物，不能单独提纯阐明结构，而无法在工厂大规模的生产合成。当前只有白藜芦醇、单宁、皂甙等少数蕴含在植物中的物质能够提纯，且结构明确，而大多数物质的纯度不高，且很难明确界定结构。即便是同一种植物，由于种植地点、收获时间、取样位置、提取工艺的差异，所得到的提取物的成分也会有较大差异，对动物的作用效果也不同。即使是同一植物提取物在不同范围内应用得到的结果也可能不一致，甚至是相反的。Scheurer等研究发现，３种植物提取物对肉鸡的各项指标并没有产生积极作用，而Placha等却发现用百里香精油可以提高肉鸡肠道功能的完整性，提高肉鸡的抗氧化能力。而在抑制甲烷排放方面，添加单宁等物质在一定程度上可以降低甲烷的产生，但相应的产奶量和乳脂率等都会受到一定的影响，这也是在实际应用中出现的问题。

3.2作用机理研究需进一步加强
植物提取物常具有多种生物学功能，当前的研究多采用利用现代分子生物学和细胞生物学技术来阐明其作用机理。但由于当前在提取工艺上难以获得纯品，所以在生产中应用具有良好效果的物质，却不能明确的阐明其作用机理。研究表明饲喂给反刍动物单宁能够减少瘤胃甲烷的排放，但有研究指出在减排甲烷的同时也会减少动物的采食量，降低养分的消化率，因此甲烷减少不能确定是单宁对微生物作用的结果还是抑制动物采食造成的结果。研究表明十字花科的植物有类似的作用，能降低反刍动物甲烷的产生，但是不确定十字花科植物是对微生物的影响还是通过其他机理起作用。另外，由于作用机制不明确，某些植物提取物使用时可能会对使用者造成皮炎过敏等。对于植物提取物是通过怎样的途径作用于靶器官而完成体内免疫调控等各生物学功能的作用机制还不清楚，有待进一步研究阐明。

同时植物提取物在激素调节、肠道免疫、基因调控等方面的机理研究尚停留在推测和分析阶段，缺乏系统的科学依据与结论。未来的研究将围绕探索各种植物提取物的生物学功能机制而展开，从细胞和分子水平，阐明其体内作用和影响基因表达的分子通道。这些方面的研究将为完善植物提取物生物学作用的分子机制提供理论支持，同时也会推动植物提取物在生产中的开发和应用。

参考文献略